Почему правило островов действует только на животных. Правило островов: рецепт для эволюции или вымирания? Гигантский жук-усач с островов Фиджи

ОСТРОВНЫЕ БИОТЫ

Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц (табл. 7).

Таблица 7

Число видов гнездящихся птиц на островах различных размеров

Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изоляции - удаленности от материка.

Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привели к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepanididae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пищухообразным, дятлообразным и дубоносообразным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на острове Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах.

Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево похутукава (Metrosideros kermadecensis) на острове Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня

видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из семейства дегенериевых Degeneriaceae на острове Фиджи, птица кагу на островах Новой Каледонии.

Яркая особенность островных биот - большое число эндемиков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндемиков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп: гигантизм или, наоборот, карликовые размеры. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить; для насекомых - снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, - златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Следовательно, естественный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести в конце концов к образованию форм, утративших даже органы полета.

Наконец, острова способствуют сохранению примитивных (архаичных) форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных - щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, более активных групп, победивших в борьбе за существование, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видообразованию, но

в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.

Островная биота вообще, кроме эндемизма, отличается бедностью. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида, в то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем меньше шансов для вида выжить.

Изолированность биот отдельных островов - причина их легкого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, следует в первую очередь упомянуть обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о. Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия) и др.

Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о. Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотников, цель которых резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое опоссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о. Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.

Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя

монотипичного эндемичного отряда - гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц - киви и совиного попугайчика и т.д.

Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое животное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.

Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.

Со времён Дарвина известна закономерность «правило островов»: если животных поселить на изолированном острове, они со временем сменят размеры — большие станут маленькими и наоборот. А недавно выяснилось, что если морское существо «отправить» на ПМЖ поглубже, то будет тот же самый эффект.

Про возможность такого немного странного хода эволюции биологи хорошо знают. Например, мамонты на Нормандских островах, отделённые от остального мира, развились в совершенно новый вид, ставший таким «миниатюрным», что вес его особей составлял всего одну десятую от веса их сородичей на материке.

Есть и противоположный случай – землеройки на некоторых Карибских островах. Со временем эти крошечные грызуны развились в тридцатисантиметровых «монстров».

Все эти примеры подтверждают: да, на островах большие существа уменьшаются, а маленькие растут.

В последние десятилетия такую тенденцию называют в биологии островным правилом. Беда только в том, что учёные считают вопрос о применимости этого правила спорным, как и о его основаниях.

На этом рисунке схематично показано, как на острове меняются животные после изоляции: крупные (например, слоны) уменьшаются, а мелкие (скажем, землеройки) становятся больше (иллюстрация MBARI).

К примеру, причиной уменьшения может быть борьба за существование, которую начинают вести животные в условиях недостатка пищи и территории. С другой стороны, и увеличение габаритов может оказаться преимуществом, особенно если на острове проживают хищники, меньшие по размерам.

Понятно, что подобные факторы оказывают влияние на эволюцию, но как именно, и каким должно быть их сочетание – это отдельный непростой вопрос.

Но, похоже, что дело не только в межвидовой борьбе. Так, сотрудник научно-исследовательского института бассейна Монтерей (Monterey Bay Aquarium Research Institute — MBARI) Крэг Макклейн (Craig R. McClain) предположил, что схожая тенденция может существовать и в других отграниченных от окружающего мира местах, в частности, глубоко под водой.

Эта иллюстрация демонстрирует, как «островное правило» подчиняет себе глубоководных и мелководных улиток. На глубине крупные эволюционируют в маленькие, и наоборот. Практически то же самое, что и со слонами и мышами (иллюстрация MBARI).

На проходящем в эти дни симпозиуме по глубоководной биологии (11th International Deep-Sea Biology Symposium) он представил результаты своего исследования (PDF-документ, 156 килобайт), в котором применил островное правило к подводным улиткам.

Будучи морским биологом, Макклейн заинтересовался вопросом, почему глубоководные жители эволюционируют в виды, которые существенно отличаются по размерам в ту или иную сторону от своих мелководных родственников. Но научная литература не проливала свет на загадку, а предлагаемые теории противоречили друг другу. Пришлось разбираться самостоятельно.

Вот Крэг и пришёл к гипотезе, что механизм может быть таким же, как в случае с островами, ведь морские жители периодически «захватывают» глубины (как это делают животные, «колонизирующие» острова).

В правой части этой фотографии три панциря средних мелководных улиток. Три едва заметные точки у верхнего конца линейки — панцири глубоководных улиток-родственников (фото Craig McClain).

Чтобы проверить правильность своей идеи, Макклейн вместе с коллегами решили сравнить размеры водных улиток, обитающих у поверхности и на дне.

Подошли к делу они, надо сразу сказать, чрезвычайно добросовестно. Чтобы получить статистически достоверные данные, они проанализировали данные о тысячах улиток Атлантического океана, используя специально созданную для этого базу данных. И разные статистические методы, которые применяли исследователи, привели к одинаковым результатам.

Выяснилось, что если мелководные улитки были размером менее 12 миллиметров, то они, в основном, имели более крупных глубоководных родственников; если же они были больше 20, то их подводные родичи были маленькими. Как полагает Макклейн, «эти улитки эволюционировали так, чтобы их размер был компромиссным по отношению к разным давлениям».

Доктор Крэг Макклейн: «Одна из проблем наших исследований в том, что мы не можем проводить эксперименты. Поэтому всё, что нам остаётся – собирать как можно больше данных» (фото с сайта mbari.org).

В целом, гипотеза подтвердилась – улитки глубоко под водой адаптируются по такому же принципу, как и животные на островах. Но теория Макклейна ничего не говорит об особенностях отдельных видов, попадающих в такую изоляцию. Кроме того, очевидно, далеко не всё, применимое для водных жителей, подходит для сухопутных животных.

Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц (табл. 7).

Таблица 7

Число видов гнездящихся птиц на островах различных размеров

Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изоляции - удаленности от материка.

Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привели к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepanididae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пищухообразным, дятлообразным и дубоносообразным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на острове Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах.

Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево похутукава (Metrosideros kermadecensis) на острове Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня

видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из семейства дегенериевых Degeneriaceae на острове Фиджи, птица кагу на островах Новой Каледонии.

Яркая особенность островных биот - большое число эндемиков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндемиков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп: гигантизм или, наоборот, карликовые размеры. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить; для насекомых - снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, - златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Следовательно, естественный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести в конце концов к образованию форм, утративших даже органы полета.

Наконец, острова способствуют сохранению примитивных (архаичных) форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных - щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, более активных групп, победивших в борьбе за существование, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видообразованию, но

в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.

Островная биота вообще, кроме эндемизма, отличается бедностью. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида, в то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем меньше шансов для вида выжить.

Изолированность биот отдельных островов - причина их легкого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, следует в первую очередь упомянуть обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о. Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия) и др.

Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о. Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотников, цель которых резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое опоссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о. Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.

Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя

монотипичного эндемичного отряда - гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц - киви и совиного попугайчика и т.д.

Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое животное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.

Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.

Всем известно, что флора и фауна островов часто весьма и весьма отличается от подобной на континенте. А пример хоббитов, деградировавших на чудесном острове Флорес до практически звероподобного состояния, совсем показателен. (Напомним, что флоресский человек, так называемый хоббит, попал на индонезийский остров Флорес примерно 95 тыс. лет назад и жил там вплоть до 12 тыс. лет назад, деградировав в условиях теплого и плодородного острова до уровня австралопитеков с объемом мозга всего 400 кв. см).

«Еще со времен Дарвина, исследовавшего галапагосских вьюрков, удаленные острова считаются своеобразными «эволюционными лабораториями», в которых виды претерпевают быстрые и порой весьма изощренные эволюционные изменения», – пишет Александр Марков в своей книге «Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы».

Так, крупные животные, попав на такой изолированный, с обедненной растительностью остров, часто мельчают, мелкие же, наоборот, становятся гигантами. Причем за весьма короткий срок. По крайней мере, со многими видами дела обстоят именно так.

В 2006 году Вирджиния Миллиен из Университета Макгилла (Канада) провела исследование, сравнив данные по 86 островным и 84 материковым популяциям млекопитающих. Для каждой из них была подсчитана скорость эволюционных изменений одного или нескольких размерных признаков в течение определенного временного периода.

Миллиен пришла к выводу, что морфологическая эволюция на островах и в самом деле идет быстрее. Впрочем, это заметно лишь на интервалах, составляющих менее 45 тыс. лет. При увеличении временного периода различия между популяциями на материке и островах становятся статистически незначительными.

Такие различия нельзя объяснить тем, что на островах некоторые животные встречаются чаще, чем на материке, и наоборот. «Оказалось, что темпы эволюции не являются «филогенетически консервативными», – пишет Марков. – Например, виды, эволюционировавшие на континенте медленнее других, вовсе не обязательно будут продолжать вести себя сходным образом и на изолированном острове».

По мнению автора, млекопитающие, которые попали в условия изолированного острова, очень быстро приспосабливаются к ним, а это порой приводит к серьезным изменениям размеров и пропорций тела животных. Из-за высокой «скорости» этих трансформаций ученым не удается обнаружить переходные формы между островными эндемиками и их материковыми предками. Однако после того, как изменения произойдут, темп эволюции островных животных обычно замедляется – в связи с этим и не удалось выявить различий между темпами эволюции на интервале свыше 45 тыс. лет.

Так называемая фрагментация естественных местообитаний (по вине человека в том числе) может приводить к тому, что животные попадают в условия, подобные условиям изолированного острова. В этом случае также стоит ожидать быстрых изменений по «островному» сценарию. Такая ситуация произошла, например, с 25 видами млекопитающих в Дании, тела которых резко эволюционировали за последние 200 лет.

«Темп эволюции может возрасти в три и более раза всего за пару десятилетий. Получается, что в условиях растущей антропогенной нагрузки на природные экосистемы многие привычные нам животные могут начать изменяться самым неожиданным и быстрым образом», – резюмирует Марков.

Вопрос исследования. У видов животных, оказавшихся изолированными на островах, в ходе эволюции
часто происходят изменения размера тела, причем как в сторону увеличения
(гигантский мальтийский лебедь), так и в сторону уменьшения (карликовый
мальтийский слон). Какие факторы позволяют предсказать, вырастет ли организм
в ходе такой эволюции или уменьшится? Какие еще наземные и водные биотопы
демонстрируют аналогичный эволюционный эффект? Почему этот эффект чаще
всего распространяется на животных, а не на другие живые организмы?

Цели исследования.

Гигантский лебедь и карликовый слон

Островной гигантизм и островная карликовость.

Биотопы, в которых наблюдаются изменения размеров организмов.

Моря и океаны.

Леса.

Леса.

10. Степи.

11. Саванны.

12. Саванны.

13. Пустыни и ледяные пустыни.

14. Почему этот эффект чаще распространяется на животных?

15.

16. Результаты исследования.

17. Вывод.

18. Список литературы.